前庭器感觉上皮内神经分布的横向联系

　　摘要　目的：了解前庭感觉上皮各神经成分间的横向联系。方法：对10只(16耳)健康豚鼠应用透射电镜观察其前庭感觉上皮区和上皮下区的神经分布。结果：发现Ⅰ、Ⅱ型感觉细胞间有十分密切的横向联系，传入、传出神经纤维及其末梢与神经纤维主干及其分支之间也存在复杂的横向联系。发生在前庭感觉上皮内的神经横向联系是非常复杂的，且是多层次的，它们起源和终止于壶腹嵴或囊斑内。结论：前庭感觉上皮内复杂的、多层次的神经横向联系是前庭末梢器内部神经活动的基础。

　　关键词：前庭　球囊和椭圆囊　 神经元　传入　突触

　　 前庭器感觉上皮内的神经径路是非常复杂和精细的，特别是发生在感觉上皮内，Ⅰ、Ⅱ型感觉细胞与传入、传出神经系统间的联系至今尚了解不太清楚。本文研究发生在前庭感觉上皮内的神经成分间的神经径路，并对其生理学意义进行简要评估。

　　材料及方法

　　健康杂色豚鼠10只(16耳)，体重240～360 g，耳廓反射及前庭功能检查正常，雌雄兼用。将豚鼠活杀断头，快速取出双侧听泡，在体视显微镜下去除镫骨，刺破圆窗膜，挑开半规管壶腹骨壳。将听泡放入2.5％戌二醛磷酸缓冲液固定4～6 h，0.1 mol/L磷酸缓冲液漂洗，用1％四氧化铁磷酸缓冲液后固定1～2 h。 在体视显微镜下取出椭圆囊斑、球囊斑和壶腹嵴，用酒精逐级脱水，环氧树脂包埋，行超薄切片、枸橼酸铅染色，在JEM-2000FX 电子显微镜下作透射电镜观察。每耳随机观察椭圆囊斑、球囊斑及半规管壶腹嵴各3张切片，观察上述各结构中Ⅰ和Ⅱ型感觉细胞50个，计算在此范围内前庭感觉上皮及上皮下区中的各种前庭神经成分的数量、形态特征及它们的相互关系。由于在椭圆囊斑、球囊斑及半规管壶腹嵴所观察结果均一致，故未分别统计。

　 结果

　　一、Ⅰ、Ⅱ型感觉细胞间的联系

　　观察中见到4％～8％Ⅰ型感觉细胞是包绕在同一个神经杯内，而92％～98％Ⅰ型细胞只有一个神经杯。Ⅰ、Ⅱ型感觉细胞间的联系有2种形式，其中32％～47％Ⅰ型感觉细胞神经杯发出侧支形成神经末梢终止于Ⅱ型感觉细胞（图1）。24％～38％Ⅰ型感觉细胞还可与Ⅱ型感觉细胞发生直接突触接触（图2，3）。5％～8％的Ⅰ型与Ⅰ型细胞间、或Ⅱ型与Ⅱ型细胞间也有直接的突触接触。

图1　豚鼠椭圆囊感觉上皮，可见Ⅰ型感觉细胞（A）和Ⅱ型感觉细胞（B）。前者神经杯左侧中部发出一根侧支(传入型，▲），向左上延伸形成指状的传入神经末梢与Ⅱ型感觉细胞形成突触接触（△）。Ⅱ型细胞底部有1个呈钮扣状的传入神经末梢与该Ⅱ型细胞发生突触接触（△），此传入末梢还与侧支接触。Ⅰ型细胞底部有2个传出神经末梢（↑）与之接触，后者相互间又呈接触。×3000

　图2　豚鼠球囊感觉上皮。Ⅱ型感觉细胞（B）的底部有3个神经末梢，中间为传出末梢（△），左右侧为传入末梢(▲）。传入末梢与Ⅱ型细胞呈突触接触，均可见突触棒。传出末梢没有与Ⅱ型细胞接触，但它与位于其右侧的传入末梢接触。Ⅰ型细胞（A）的神经杯有一部分与Ⅱ型细胞接触。×3500

　三、传入、传出神经末梢的联系

　　1.神经末梢间的联系：传入神经末梢间，传出与传入神经末梢间，传出神经末梢间（图1）都可有突触接触，其中以传出与传入神经末捎的接触多见（55％～67％）。

　　2.神经末梢与感觉细胞的联系：Ⅱ型感觉细胞与传入、传出神经末梢有广泛的联系。Ⅰ型感觉细胞与传出神经末梢有广泛的联系。这些是神经末梢与感觉细胞间呈规律性的联系。我们发现有部分感觉细胞（62％～85％）与神经末捎间还有其他形式的联系，如传出神经末梢与传入神经末梢接触，后者又与Ⅱ型感觉细胞呈突触接触（图2）。传出神经末梢与传入神经末梢接触，后者又同时与Ⅰ、Ⅱ型感觉细胞接触，前者又与同一个Ⅱ型细胞接触。传入与传入神经末梢接触，其中一个传入末梢又与Ⅱ型感觉细胞接触(图4)。传出与传出神经末梢接触，又同时与一个Ⅰ型感觉细胞接触(图1)。

　　3.神经末梢与神经纤维间的联系：传出神经末梢与传入神经末梢接触，前者与传入神经纤维又发生接触，后者又与另1根神经纤维发生联系。2个传入神经末梢发生联系，其中1个传入末梢又与1根神经纤维发生联系。

　　讨论

　　根据前庭感觉上皮区及上皮下区神经分布的特点将它们分为5个不同的平面：①感觉细胞：包括Ⅰ、Ⅱ型感觉细胞；②神经杯及传入、传出神经末梢；③传入、传出神经纤维及神经杯侧支；④感觉上皮区内的神经纤维主干及分支；⑤感觉上皮下区内的神经纤维。从我们的观察结果可获得以下认识：

　　1.Ⅰ、Ⅱ型感觉细胞：Ⅰ、Ⅱ型感觉细胞通过Ⅰ型细胞神经杯发出的侧支发生联系，Ⅱ型感觉细胞与Ⅰ型感觉细胞发生直接接触，1个神经杯包绕2个或2个以上的Ⅰ型感觉细胞，2个相邻的Ⅱ型感觉细胞有直接接触。这些都是感觉细胞间的横向联系，对它们的神经活动必然有影响。

　　2.Ⅰ型感觉细胞的神经杯：Ⅱ型感觉细胞通过来自于邻近Ⅰ型感觉细胞神经杯侧支的传入神经末梢(如图1)，将感受到的外界刺激的信息传至Ⅰ型感觉细胞，后者的神经杯还可能接受从其他Ⅱ型细胞通过杯侧支或接触传递来的信息，还有可能接受从传出神经末梢传递来的前庭中枢的反馈信息。现已证实Ⅰ型感觉细胞神经杯与传出神经末梢发生突触接触，而前庭传出系统的功能是将前庭中枢的信息传递至前庭末梢感受器，调节前庭传入系统的活动［1］。因此可以认为这个Ⅰ型感觉细胞的神经杯将这些信息和自身细胞感觉到的外界刺激信息进行整合，然后再将整合后的信息传至前庭中枢。在这里神经杯的滤波器作用起着将多方面来的信息进行初步的综合处理的生理学功能。

　　3.传入、传出神经纤维及其末梢，神经纤维的主干及其分支间的联系：在它们之间也有许多复杂的横向联系，包括神经末梢间的、神经末梢与神经纤维间的、神经末梢与侧支间的、侧支与神经纤维分支间的、神经纤维分支间的、神经末梢与神经纤维分支或主干间的、神经末梢与感觉细胞间的。这些横向联系非常复杂，其在囊斑和壶腹嵴不同部位(如囊斑的微纹区、旁微纹区和周边区，壶腹嵴的中央区和周边区)前庭感觉上皮区、上皮下区神经分布的不同平面的分布规律尚不清楚，但是可以说明在壶腹嵴及囊斑内存在起源于并终止于嵴内或斑内的前庭传入、传出神经系统之间的横向联系。而这种横向联系必然是前庭末梢器内部神经活动的基础。它在传递信息过程中起到了将信息增强或抑制的作用。

　　Lorente de No＇首先在小鼠前庭末梢器证实有神经杯的侧支存在，并提出直线加速度信息复杂的处理发生在重力感受器，而不完全是中枢现象［2］。Ross等［2，3］进一步在大鼠囊斑证实有杯的侧支存在，并认为传入及传出神经侧支起源于杯，主要从U型神经纤维的杯发生。他们还证实Ⅱ型感觉细胞通过邻近的Ⅰ型感觉细胞神经杯的突触和其侧支使Ⅱ型感觉细胞与Ⅰ型感觉细胞的神经径路相结合。他们认为复杂的信息处理必然发生在哺乳动物的重力感受器。并根据前庭感觉上皮内神经分布的特性，对囊斑的生理学意义进行了重新评估，提出囊斑本身可对重力及直线加速度刺激的变化进行复杂的信息处理(过去认为这些信息处理仅在前庭中枢进行处理)。我们的观察证实了前庭感觉上皮的神经分布是非常复杂的，存在多级的、交叉的多种联系形式，既有纵向联系，又有横向联系，而且这种横向联系可发生在不同的层次，且多数起源于、终止于壶腹嵴或囊斑内。前庭传入神经系统的传导径路包括Ⅰ型感觉细胞→神经杯→传入神经纤维，最后传入前庭中枢；Ⅱ型感觉细胞→Ⅰ型感觉细胞神经杯→传入神经纤维；Ⅱ型感觉细胞→传入神经末梢→神经侧支→Ⅰ型感觉细胞神经杯→传入神经纤维，最后传入前庭中枢。在此传入信息的传导过程中存在着纵向和横向的神经径路。

　　过去认为前庭感受器或初级神经元可能还有短的反馈线路到达该器官本身，即某一前庭感受器可接受它自己的反馈［4］。我们观察所证实的前庭感觉上皮内存在的横向的神经径路应是前庭感受器和初级神经元存在可到达该器官本身的短的反馈线路的形态学基础。前庭感觉上皮内传入、传出神经系统复杂的纵向和横向的联系以及前庭器本身还存在着反馈线路的事实，还可能表明前庭器能对从中枢反馈来的包含3大平衡系统的综合信息及它自身从外界感受到的刺激，进行初步的处理，然后再传入中枢，使机体的反应更灵敏、更精确、更有效。

　　作者单位：王尔贵、巫立新、闫萍、崔华　　南京 海军414医院耳鼻咽喉科　210015；

　　王锦玲、刘顺利　　第四军医大学西京医院耳鼻咽喉科

　　参考文献

　　1　王运坤,王丽雯,王博惕.前庭传出系统研究进展(综述).国外医学耳鼻咽喉科分册,1993,17：200-202.

　　2　Ross MD,Rogers CM,Donoxan KM. lnnervation patterns in rat saccular macula:a structural basis for complex sensory processing.Acta Otolaryngol,1986,102:75-86.

　　3　Ross MD,Cutler L, Chee O,et al. Ultrastructural and cytochemical evidence for single impulse initiation zones in vestibular macular nerve fibers of rat.Ann Otol Rhinol Laryngol,1991,100:398-402.

　　4　何永照,姜泗长,主编.耳鼻咽喉全书.耳科学.上册.上海:上海科学技术出版社,1983.149-150.